O gene de resistência à ferrugem do caule do trigo Sr43 codifica uma proteína quinase incomum

Nature Genetics (2023) Citar este artigo

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Para proteger o trigo para pão contra pragas e doenças, os criadores introduziram mais de 200 genes de resistência em seu genoma, quase dobrando o número de genes de resistência designados no pool genético do trigo1. Isolar esses genes facilita seu rastreamento rápido em programas de melhoramento e incorporação em pilhas de poligenes para uma resistência mais durável. Clonamos o gene de resistência à ferrugem do caule Sr43, que foi cruzado com o trigo para pão da erva silvestre Thinopyrum elongatum2,3. Sr43 codifica uma proteína quinase ativa fundida a dois domínios de função desconhecida. O gene, exclusivo das Triticeae, parece ter surgido por meio de um evento de fusão genética de 6,7 a 11,6 milhões de anos atrás. A expressão transgênica de Sr43 em trigo conferiu altos níveis de resistência a uma ampla gama de isolados do patógeno causador da ferrugem do caule, destacando o valor potencial de Sr43 no melhoramento e engenharia de resistência.

Em todo o mundo, cerca de 20% da produção projetada de trigo para pão (Triticum aestivum) é perdida para pragas e doenças a cada ano4. A implantação da variação genética para resistência a doenças é uma forma sustentável e ambientalmente correta de proteger as plantações de trigo5. Por mais de 100 anos, os criadores conduziram numerosos cruzamentos para enriquecer o pool genético do trigo com genes de resistência. Notavelmente, mais de 200 dos 467 genes de resistência atualmente designados no trigo para pão cultivado têm sua origem fora do pool genético do trigo para pão1. No entanto, a implantação desses genes de resistência interespecífica é frequentemente dificultada pelo arrasto de ligação, ou seja, a co-introdução de alelos deletérios de genes ligados. Além disso, genes de resistência individuais tendem a ser rapidamente superados pelo surgimento de cepas de patógenos que quebram a resistência6. A clonagem de genes individuais de resistência permitiria sua introdução como pilhas de poligenes geneticamente modificados, que provavelmente forneceriam resistência mais durável7.

A maioria dos aproximadamente 291 genes de resistência a doenças de plantas clonados até o momento codificam receptores intracelulares da classe de ligação a nucleotídeos e repetições ricas em leucina (NLR) ou proteínas semelhantes a receptores ancorados à membrana extracelular (RLPs, chamadas RLKs quando contêm uma quinase intracelular ) (Tabela Complementar 1)1,8. Recentemente, surgiu um novo grupo de genes de resistência, cujos membros codificam duas proteínas quinases fundidas em uma única proteína. Esses genes de quinase em tandem incluem Rpg1, Yr15, Sr60, Sr62, Pm24, WTK4 e Rwt4 (refs. 9,10,11,12,13,14,15). Outros genes de resistência oferecem alguma variação a essa arquitetura com proteínas quinases fundidas a um domínio de transferência lipídica relacionado à proteína regulatória aguda esteroidogênica (Yr36)16, um domínio C2 e uma região multitransmembranar (Pm4)17, uma proteína importante do esperma (Snn3)18, um NLR (Tsn1, Rpg5 e Sm1)19,20,21 e um domínio tipo A do fator de von Willebrand (Lr9)22.

Esses genes de resistência que codificam a proteína de fusão quinase parecem ser exclusivos de Triticeae, o clado de gramíneas que surgiu há 12 milhões de anos e abrange os cereais trigo, centeio (Secale cereale) e cevada (Hordeum vulgare)23. No entanto, os eventos de fusão que deram origem a esses genes, longe de serem raros e isolados, aconteceram muitas vezes entre diferentes classes de quinases e geraram diversas combinações10,12. Essa inovação genômica resultou em resistência contra patógenos fúngicos filogeneticamente distintos, abrangendo a divisão ascomiceto/basidiomiceto de aproximadamente 300 milhões de anos.

Aqui, clonamos o gene de resistência à ferrugem do caule Sr43, que foi transferido do capim alto (Thinopyrum elongatum) para o pão de trigo há 45 anos2,3. O gene de resistência dominante Sr43 foi introgredido no cromossomo 7D do trigo hexaploide (Fig. 1a,b). Nós mutagenizamos grãos da linha de introgressão Sr43 com etil metanossulfonato (EMS) e rastreamos 2.244 famílias M2 sobreviventes quanto à suscetibilidade a Puccinia graminis f. sp. tritici (Pgt). Identificamos 23 famílias segregando para suscetibilidade à ferrugem do caule, das quais confirmamos dez mutantes independentes por teste de progênie (tabela complementar 2) e genotipagem (figuras complementares. 1 a 11).